2018年12月24日 星期一

The Hereditary Mechanism of Nepenthes northiana 洛斯豬籠草之遺傳機制








大概世上少有像Nepenthes northiana這種豬籠草一般,有著這樣傳奇的身世吧。
  18世紀時,諾斯女士受邀於沙勞越白人番王布魯克之邀,前往古晉度假。平日便喜歡作畫的諾斯女士一如往常的前往古晉郊區的石灰岩地區寫生,岩壁上,擁有華麗色彩的Nepenthes northiana,便進入了諾斯的畫作中,也因此,扭轉了它後來的命運。
  當諾斯回到英國,將他許多畫作展現在畫廊中,這株無法掩藏奢華的氣息的豬籠草便被當時的植物野心家~維奇農園~所得知,當然了,還是派遣了旗下的大船及植物獵人前往搜尋。不消多久,這株身價非凡的原種,便加入維奇農園的育種計畫,許多足以誇耀於後世及代表維多利亞時代容光之園藝光芒便是在這環境下奠定的。
  後來的學者為了紀念諾斯女士發現這株植物,便以其名稱作為這株植物的學名。

N. northiana就是長在這峭壁的上頭
在維奇農園眾多的繁複雜交豬籠草中,northiana曾與許多一起被發現的原種相互雜交。但是,歷經兩次大戰的摧殘後,僅存於後世的,卻只剩Mixta跟Dyeriana兩種;要不是美國及日本在戰前有自英國輸入,這些美麗的豬籠草早就消失怠盡。
  先就這株華麗的親本談起,這世界似乎有許多事情就是無法以完美作為結尾,許多美麗的植物似乎就是不容易栽培,而容易栽培的植物往往不是很美。我可以斷言的是這株足以宣稱是本屬中最華麗的原種至今還是沒有任合一種交配種可以超越他。即使如此,所有的育種家都仍在期待將他巨大華麗的瓶子特色保留,然後增加其栽培上的容易度。
  這原種有著本屬中第三大瓶子(有時被認為是第四大)。無論如何,其巨大的袋口比例似乎只有rajah可以跟他相提並論,其他幾種似乎只是尺寸上的巨大,而顏色的艷麗度都遠不及這種。
Mixta

 先來討論這種的原生環境。這種雖然是低地種,但是因為原生地僅僅侷限在非常非常小的區域,所以所能忍受環境的變化是非常低的,此外這種的根部發育很糟,因為原生環境的終年高溫多溼,導致他不需要靠根部吸取非常多量的水分,這些條件使得本種在人工栽培時,必須維持高溼度及高溫;但是介質必須是排水很好。一切的需求都是不容易在人工環境下實現。當維奇農園著手這原種育種時,首先將其與maxima交配,育出了Mixta.這交配種,也就有了不錯之忍耐氣候變易的能力,而且瓶子也不至於縮小太多。之後維奇農園又將其與veitchiiXrafflesiana的交配種相互交配,產生了至今還無任何交配種可以為之抗衡的品種….Dyeriana

Dyeriana
或許目前已經有很多交配種瓶子尺寸早已遠遠超過Dyeriana,但是若論在栽培容易度上,沒有一種可以像他一般容易栽培,而且還可以結出如此大的瓶子。

N. thoreliiX(northianaXveitchii)
northiana的育種至終戰後幾乎停頓了一個相當長的時期,原因在於根本沒有人在人工環境下還保有這原種,直到日本人再度至原產地收集,才開始有新的交配產生。
N. spectabilis X northiana
新的交配種,最有名的當屬northiana X veitchii。這幾乎是將所有最完美的條件都給貼上去,大瓶子,大且具波浪效果之條紋嘴唇,和比例誇張的嘴。但是很不巧的,由於父母本都是對溼度要求極高的原種,所以栽培上還是極度的困難,這離園藝化還有一段路要走。另外以northianaXveitchii再配上寬嘴的 Tiveyi,所配出來的子代也可以看出其型體在遺傳northiana的特徵依然十分明顯,可以斷言的是,即使至第2代,只要慎選交配親本,依然可以將northiana這種值得誇耀的型體給引出來,只是由於Tiveyi也不是個容易管理的種類,導致這TiveyiX(northianaXveitchii)還是一樣不好種。
  至於northiana在色彩的遺傳上-雖然外觀上有美麗的色彩,但是如果相互交配後,常常有將色素抵銷的問題,這點和veitchii極為相似。例如本種在與maxima和spectabilis的交配後代可以發現有這種問題,反之與veitchii等交配產生之子代,就只有產生綠色一途了。


N. TiveyiX(northianaXveitchii)
N. northianaXveitchii
由於原種是如此的不易栽培,因此現在的育種傾向多是利用第一代之雜交種再回交northiana,以期提升栽培度的容易.例如(northianaXveitchii)X thorelii這交配,幾乎是將northiana的原形給表現出來,再加上thorelii的紅色和容易栽培的優點。這算是不錯的一種交配組合。
另外新的育種N.ventricosa-squat x (spectabilis x northiana),也是nothiana第2代中算不錯的育種組合。

簡介著生杜鵑


一提到杜鵑,八九不離十的印象幾乎脫離不了那路邊常見的平戶杜鵑。沒錯,杜鵑裡幾乎少有平戶杜鵑這樣強健的品種,可以隨便亂種卻還開的一堆堆的。但是這裡要提到的,是另一群來自西太平洋赤道地區,一群杜鵑屬成員中神祕的一支。

杜鵑屬是一個龐大且引人注目的一群,自從大航海時代,昂貴的香料植物產地被發現後,那些致富後的歐洲貴族們便開始把心思放在找尋更多美麗且不可思議的觀賞植物,而被那些被派遣去蒐集植物的植物列人中,東方的杜鵑一直都是在WISH LIST 中不可少的名單。為此,不少人為了找尋那些長在極為險惡環境,或是蠻族所控制的地區的杜鵑而喪失了生命。這些壯烈的故事都可以在西方的園藝史或是相關書籍中見到。回頭看看那些被發現的杜鵑所棲息的環境,即使在交通便捷的今日,想到達那些地區,幾乎還是”極為困難”,我們實在無法理解,在那個遙遠的年代裡這些植物探險家是如何辦到的。

話題回到杜鵑。這屬目前有近1000種,絕大多數都產在喜馬拉雅山東部至雲南、緬甸的橫段山脈中,這裡產了全球一半以上的原種。1000種中,有300多種是那種長的像玉山杜鵑一般,葉面是革質葉且不具鱗片跟細毛的種類;有500多種是葉片表面具有鱗片保護的種類,這邊要說的著生杜鵑便是屬於這個族群。500多種之中,著生杜鵑便佔了300多種,其他剩下的種類才是我們常見那些葉面有毛的杜鵑。而這類有毛的杜鵑中,落葉的部分種類被稱為躑躅。

著生杜鵑的被發現事實上是極具戲劇性的。一如其表親,無鱗片杜鵑一般,在大航海時代被發現的著生杜鵑,事實上僅僅只有數種分布在已是大英帝國領土下的馬來半島跟北婆羅洲產的少數幾種(注意是個位數)。因為當時那些植物獵人所能到達的區域僅僅限於帝國能控制的沿海地區及部分內陸都市,其他被獵人頭部落控制的山區才是杜鵑分佈的重要區域。另一方面,再加上一段很長的時間,著生杜鵑這節的植物都未曾有再新增加或是被發現,這跟中國的近代史有著很大的關係。當時,由西方國家到達中國內陸散佈福音的傳教士探尋到中國內地蘊藏著極為豐富的杜鵑種源,一下子,一堆不怕死的植物探險家前仆後繼的去發掘新的夢想,於是杜鵑屬的成員名單在這個時刻快速的膨脹,吸引著全球園藝者的目光。但是,著生杜鵑品種的名單卻還是那寥寥幾種,沒有新的進展。雖然在英國本土的維奇農園,利用其蒐集之豐富的著生杜鵑種源進行雜交及選拔,育出了幾種相當至今依然不朽之優良品種,但是這些種類在當時並沒有馬上受到熱烈的歡迎。主要是因為來自雲南的無鱗片杜鵑宛如一股無法抵抗的旋風,吸引走大部分原本著生杜鵑的愛好者。
在當時,尚未有新產地之新種著生杜鵑被發現時,同時那些巨大花朵的無鱗片杜鵑的魅力確實是無人可以抵抗的(事實上我喜歡著生杜鵑,90%的原因是我也很喜歡無鱗片杜鵑,但是,無鱗片杜鵑所要求的氣候環境條件卻是不允許的)而且還有一個重要原因是這些無鱗片杜鵑都是來自印滇藏緬的高寒之地,耐寒力極強,而且當時的英帝國面臨殖民地紛紛獨立,大英帝國國力與財政日漸凋零,許多盛極一時的有錢財閥紛紛倒閉,在溫帶的英國要維持溫室冬季龐大的加溫用燃油開銷幾乎是不可能的。所以,大家紛紛改植耐寒力強之無鱗片杜鵑。
隨後而來的第一次歐陸之戰,整個歐洲世界幾乎為之改觀,曾經誇耀於世界的英國溫室園藝(就是那種你或許在電影中見過,在華麗複雜的鑄鐵溫室裡種滿奇花異卉,能於其中品茶聊天的光景)幾乎為之覆滅,許多珍貴之溫室園藝植物也因此為之失傳(這些消失的人類文明之遺產並不只有杜鵑,其他如豬籠草、蘭科植物及球根海棠都是)諸多的原因也讓著生杜鵑在栽培史上劃下休止符。幸好在歐戰前,一些致富的美國人開始繼續構築這文化,所以今日我們還得以有幸看到這些古老的園藝植物。但是這些著生杜鵑到達美國之後依然沒受到重視,大家栽培杜鵑的重點依然還是無鱗片杜鵑。著生杜鵑的未來似乎一片黑暗。

但是,事情出現轉機……………
新增說明文字


  1950年代,德國人Sleumer博士,打開了潘朵拉的盒子。50年代,這位德國籍的植物學研究者,在遠至新幾內亞的旅途中,發現了許多尚未曾見過的奇珍異卉,其中就包括多數的著生杜鵑。之後Sleumer博士深深的未知吸引,多次的往來於西太平洋諸島,今天著生杜鵑的登錄的原種已經約有300種,其中單是產於新幾內亞的就超過230種;由0公尺的海平面至4500公尺的雪線之下,都發現有著生杜鵑的分佈,而且外觀上有著強烈的巨大差異,有幾公分高的伏地性種,也有高大如巨木般的原種。
  二次大戰終戰後,這些奇特的原種都開始被加入育種的行列。這麼多神秘的原種可供選擇,這麼多華麗的原種可供排列組合進行育種,因此,許多園藝學者認為著生杜鵑將是下個世紀(就是現在!!)的花卉主角。
OK,拉哩拉雜的說了一堆。現在簡單的說一下著生杜鵑的生育情形。和絕大多數長在北半球的其他親戚比較起來,著生杜鵑有著截然不同的生育狀態。一般北半球的杜鵑屬都是在春季開花(或是初夏),然後緊接著成長,而在夏季因為高溫,開始進入花芽分化並進入睡眠狀態,再經過冬季的花芽分化,如此不斷的循環。常見的西洋(比利實)杜鵑,雖然可以幾乎四季常開,但是他還是遵循這模式,只是它們不是一次將所有的花芽一次開盡,而是慢慢的開,所以你會覺得他四季在開。但是著生杜鵑來自永無四季的赤道(絕大多數的原種都分布在赤道南北緯10度之內,所以他們養成了不需外在日照及溫度的變化,只要氣候適宜、植株在枝條成熟後便開始綻放,所以經常整年開花。


我們往往會有個迷思,雖說”著生杜鵑”有著”著生”兩字,但是實際上並不是絕對像著生蘭一般的生長模式。當初會以此命名,完全是因為其中唯一分佈到台灣的成員是黃花著生杜鵑。若是以植物的生理及生態來說,著生杜鵑並不適宜著生環境,因為它的外型及生理都跟他在其他北半球的成員一樣,並沒有許多為了”著生”而為自己在樹上生活而有很大的 改變。”著生”的意義實在是因為要獲取足夠的生長所需的日照,所以他們才上樹。他將種子變成有著長長的硬毛,好讓種子在成熟後可以靠著風飛翔到樹枝上,除此之外他並無其他為了”著生”而演化的構造,在他的莖節上也沒有任何儲水組織,完全是靠赤道氣候下恆定的降雨及局部地區所擁有高溼度環境。著生杜鵑中,有許多原種會有著生與地生兩種生長環境皆有的情形,也有些種類僅僅只有地生,或是僅僅只有著生的狀況。但是,要注意的是,即使所謂地生,也絕不是長在那種所謂”泥土”那樣的介質上,而是長在宛如腐植質的一些自然堆積物上,所以其排水依然是相當好。

所以著生杜鵑要是上了樹栽培,還是必須靠樹上的苔蘚保持根部的溼度,且需要有恆定的水源供應,不然還是會死亡,這點是不得不注意。但是既然一直提到”著生”,所以各位要知道他的介質必須排水很好。
著生杜鵑所生育的氣候,仍然如同北半球的其他成員一般,絕大多數的著生杜鵑多是分佈在高海拔的地區.(2000M以上),只有少部分是產在低海拔區域。但是即使分佈在高海拔地區,仍然只受限於雪線之下,所以著生杜鵑在會結凍的氣候下一定凍死。照理來說,這種熱帶高地的植物是不適宜在台灣這種夏季高溫,冬天卻不溫暖的氣候下生長,但是自從人們開始將低地種與高地種相互雜交後,育出許多季比較耐冷,夏季也不怕熱的園藝種,所以我們可以栽培不錯。

粗淺的說一下栽培方法。著生杜鵑要用瓦盆種,能用本省那種易碎的低溫陶盆是最好,不然用大陸進口的中高溫陶盆也行(這種比較容易買)。買那種高溫燒成的義大利盆是下下策,因為這種盆子密度高,透氣相對的比較差,雖然不易破、也較美觀,但是這是當你找不到時才用的替代品。當然若是你都找不到,蛇木盆跟那種省產的素燒蘭盆(就是邊緣兩側有挖洞的)也可以,但是因為那洞很大,所以得在放介質前先找個可以把所有洞都覆蓋住的紗網才行。至於盆子大小,必須跟種植蘭花一樣,不要一開始便用大盆種

雖然很多原種在野外也長在地上,但是那介質卻不是土,往往多是岩盤或是落葉枯枝等之腐植質。世界上沒有萬能的介質,因地制宜才是最重要的。A地調出來的介質不一定適合B地。依據我多年的觀察,50%的3號蛇木屑+50%的粗粒珍珠石效果不錯,如果手邊有最細的樹皮也可以拿來替換蛇木屑。同理,如果有細蘭石,那也可以替換珍珠石。在高緯度的國家常常在介質中添入泥碳土,不過我覺得這樣的調配在夏季時易爛根,所以不建議。容易腐敗的椰殼及水苔也不適合加入混合介質中。若是覺得介質乾得太快,是可以在表面覆蓋水苔保溼,但薄薄一層即可,不要太厚。

著生杜鵑澆水方式跟拖鞋蘭類似,就是在介質完全乾燥前就要澆水。如果可以長期維持或是延長那種澆過水又還沒乾燥前的介質溼度,那是最理想的(這點跟非洲堇極為類似)。因為我想很多人初次接觸這種植物,或許會摸不著頭緒,所以我提出一些常見相關與類似的共同生活者供各位參考,這樣會比較容易掌握他們的生長習性。拖鞋蘭、豬籠草、雙心皮草或是口紅花,這些在東南亞的雨林中都跟著生杜鵑是好鄰居,如果您有栽植這些植物的經驗,你將會容易了解如何管理著生杜鵑的栽植。

著生杜鵑因為有付生的習性,所以也適宜作為水石盆栽的素材,或是吊盆的材料。想必,未來著生杜鵑真的會如同那些園藝學者所說,是這新世紀將大放異采的園藝植物。


瓶子草授粉




 
春天,正是百花盛開的季節。經過漫長寒冬蟄伏的瓶子草,也在春江水暖的現在甦醒了。伴隨著嫩芽冒出來的,正是瓶子草艷麗的花朵。



 
瓶子草要能夠達到開花的能力,如果能給予充足的日照與水分,大約要從發芽後算起三到四年的時間,瓶子草能夠達到成熟的程度而開花。然而,第一次開花的瓶子草往往他們的地下莖仍未儲存足夠的養分,而開花本身又是一件相當消耗養分的事,再加上冬天的休眠期瓶子草光合作用累積養分的效率非常低,甚至停止,這時如果貿然讓他們開花,植株很有可能會因為養份消耗殆盡而死亡,也因此有人建議瓶子草在開花前就將花苞摘除。這樣的考量對於植株較衰弱,或是初次開花的植株來說是正確的。

 
當您的瓶子草日漸茁壯, 或許您可以讓您的瓶子草順其自然的開花。瓶子草的魅力最主要來自於他們演化成捕蟲器的葉子,不管是瘦瘦長長的S. flava, leucophylla,還是矮矮胖胖的S. purpurea,或者是婉如鸚鵡頭的S. psittacina,多變而又美麗的造型一再的吸引人們的目光,而這也是人們栽種他們的主要原因。

 
然而 ,瓶子草的花更是吸引人。她的造型之特殊,絕對不下於他那神奇的葉子。

 
初次見到瓶子草花,您一定會被他奇特的構造給吸引,甚至給迷惑。您能找到雄蕊,但卻很有可能會找不到雌蕊與柱頭,反而會被中央傘狀的構造給搞混了!
讓我們一起來研究瓶子草花的構造。我們可以從照片中看到瓶子草花是由三個苞片,五個萼片,許多的雄蕊,子房,花柱,五片花瓣,最特殊的構造是中央的花柱盤,而容易被忽略的柱頭的部份。由正面看花柱盤,花柱盤看來像是捲曲的五角星型,柱頭的部份,則是在花柱盤內部,星型尖起處的邊緣,柱頭是微微突起向內倒鉤的構造。

 
在自然環境中,瓶子草花自然有伴隨著他們共同演花了千萬年的昆蟲來幫他們授粉。但是在人工的環境下,如果我們想得到更多的種子,最好還是能夠以人工授粉來提升效率。
  人工授粉其實步驟相當簡單,關鍵在於能不能找到柱頭。上面兩張圖是柱頭的特寫。我們只要再花開後兩到三天時,當花藥成熟,花粉產生時,利用棉花棒或者小毛刷輕輕沾取雄蕊上的花粉,或者沾取落於花柱傘上的花粉,輕輕的塗抹於柱頭上就可以了!!
  要注意的是,如果要進行不同品種的瓶子草雜交,要小心不要自花授粉了,這時未避免這種情況的產生,我們可以在花藥未成熟,花粉未產生時將雄蕊去除,這樣就可以排除自交的可能性。

人工環境下,未經人工授粉的瓶子草花結子率非常不穩定!正如上左圖。
  人工授粉後,如果一切順利,子房裏的種子會慢慢膨脹,外觀上,子房也會膨大起來。這時,我們就必須耐心的等待。幾個月後,子房會慢慢的轉變成褐色,這時,我們就可以將其採收下來,準備播種 。 至於播種的技巧,我們以後慢慢再聊。

2018年12月23日 星期日

Paramongaia weberbaueri from Peru

Paramongaia weberbaueria 祕魯水仙

對於居住在亞熱帶環境的園藝愛好者來說,栽培喇叭水仙根本就是個每年買球莖回來冰兩個月後再種到開完花後即可丟棄的窘境,年年如此,雖然休眠後代秋季球莖可以再度萌芽,但是高溫且短暫的春季根本無法讓其充分發育,所以極難以有機會可以盼望其有花芽生長.因此那種喇叭水仙的景像似乎永遠是個夢境一般,而其實在太平洋的另一端,位於祕魯安地斯山近太平洋的陡峭山壁上卻有另一種同為石蒜科,但是不同屬的植物生長於那哩,它便是球根植物迷皆知的有名花卉,祕魯水仙,其實它與水仙只是遠源表親,跟它比較近源的還是其他南美洲的親戚像是蜘蛛百合之類的.相對於祕魯水仙與一般喇叭水仙的差異是,祕魯水仙的花朵特別大,直徑可達十五至十七公分,而且植株高度跟一般水仙相仿,但是最特別的祕魯水仙具有濃烈的芳香,花朵香味和月下美人的曇花一模一樣,但是濃度加倍,這和沒有花香的喇叭水仙相比更是顯得技高一籌.而且花香是終日不斷,無分晝夜.


祕魯水仙的生育地深受來自南極的洪堡寒流所影響,因此當地的氣候為冬季冷涼降雨而夏季高溫且乾旱,所以和台灣北部的氣候除了梅雨及夏季颱風或是西南氣流的狀態外其他極為近似.每年於十一月氣溫開始降低後便開始冒芽,經過一兩個月的生長,多數於十二月底或是一月中開始開花,花期結束後,會繼續生長到四月中下旬待氣溫開始回升後,葉片開始枯黃,此時開始減少澆水,待葉片與地下鱗莖分離後即可將球莖連盆子移動到陰涼通風不會淋到雨水的角落,直到十一月,切忌絕對不要在休眠期間移動或是將球莖挖出,因為它的根部在休眠期還是有在活動,雖然沒有澆水但是還是呈現多肉質的狀態,如果要換盆或是移植挖掘一定要選在休眠期即將結束的十月份才好.

祕魯水仙源自與比較乾旱的峭壁,所以栽培時介質排水好為首要,生長季節維持土讓微濕即可,土乾再澆水,不需要非常濕,但是休眠期就要乾到一滴水都不要給予才行,是一種乾溼需求差異非常明顯的植物,它的葉片具有白粉,因此在陽光下會折射光線呈現藍綠色調,生長季需要盡可能地給予充足的日照.
需要注意的是很多祕魯當地人及亦將此名貴稀有花卉和另一種當地常見的黃花蜘蛛百合(Ismene amancaes),但是兩者是截然不同的植物